近日，开云app下载苹果生物学院王涛、董江丽团队联合山东大学、中国农业科学院生物技术研究所、兰州大学、青岛农业大学、广西大学和田纳西州立大学，在《分子植物》（Molecular Plant）发表了题为《苜蓿2035：基因组，功能基因组学和分子育种》（Medicago2035: Genomes, Functional Genomics and Molecular Breeding）的综述论文。系统总结了过去十年苜蓿研究进展，包括基因组学、生长发育调控、非生物胁迫和生物胁迫抗性机制、共生固氮以及分子育种等方面，并对未来十年的苜蓿研究发展趋势作出展望。

苜蓿属约87个物种，其中包括紫花苜蓿（ Medicago sativa  L.），被誉为“牧草之王”，在全世界范围广泛种植，为奶业和畜牧业高质量发展提供重要物质基础。紫花苜蓿营养价值丰富，适口性佳，产量高，抗逆性好，并能够和根瘤菌共生固氮，有良好的经济和生态效益。苜蓿生物学研究一直是世界农业研究的热点。

由于紫花苜蓿同源四倍体（4n = 32）且杂合度高等特性，其近缘种截形苜蓿（也称蒺藜苜蓿， Medicago truncatula ）常常作为模式物种被广泛用于分子生物学研究。截形苜蓿具有较小的二倍体基因组（2n = 16），自花授粉，生育期短，易于遗传转化，作为豆科模式种在复叶发育、种子硬实、共生固氮等性状研究方面具有突出优势。从模式种到栽培种的工作思路被广泛应用到苜蓿研究中。

综述和展望主要内容包括：

（1）在基因组学方面，历经从二倍体到四倍体的进步，目前已报道的苜蓿属基因组包括二倍体截形苜蓿、二倍体/四倍体紫花苜蓿、二倍体金花菜、二倍体扁蓿豆等，为功能基因研究和分子育种提供重要导航。

已发布的苜蓿基因组组装时间线

（2）在生长发育调控机制方面，复叶发育、分枝、开花时间调控、花序发育、花器官发育、种子物理休眠等方面初步构成了分子调控网络，为苜蓿分子育种改良提供了理论基础。

截形苜蓿花发育及种子休眠分子调控网络

（3）在非生物胁迫和生物胁迫抗性方面，总结了苜蓿参与干旱、极端pH、温度胁迫、病虫害响应和抵抗的重要功能基因和分子模块，讨论了非生物胁迫和生物胁迫产生的氧化胁迫抗性机制。

NAC转录因子的S-酰基化循环参与调控非生物胁迫和生物胁迫的工作模型

（4）在共生固氮方面，梳理了近五年来苜蓿中鉴定到的参与根瘤菌侵染、根瘤器官发生、固氮过程中的新基因和新机制，突出了截形苜蓿作为豆科模式种对解决共生固氮关键科学问题的重要贡献。

共生固氮过程概述（近五年鉴定的新关键基因标注为红色）

（5）在分子育种方面，介绍了转基因苜蓿和基因编辑苜蓿的典型案例，分析了生物育种技术实际应用的难点和社会监管方面的关键问题。

（6）最后提出面向2035的展望，针对苜蓿产业发展需要，全球科学家们仍需共同努力，以推进苜蓿研究的深入。在基因组学领域，关键挑战在于克服高杂合度和高重复序列的难题，加速推动T2T基因组、泛基因组研究，全面系统地获取苜蓿基因组的完整信息，为功能基因组学研究、群体适应性进化机制、全基因组选择育种等提供坚实基础。在关键性状的分子机制研究方面，面向苜蓿遗传改良，需要在现有研究基础上进一步深化对生产性状的研究，例如苜蓿理想株型的建构和其系统调控网络的解析。在品质性状方面，高蛋白质、丰富维生素和矿物质等形成的分子基础尚不清晰。在抗逆性方面，生物胁迫的研究基础仍然较为薄弱。在环境互作关系方面，苜蓿不仅与根瘤菌共生固氮，还与丛枝菌、内生菌、根际微生物等形成了复杂的生命共同体，其交互机制研究有限，值得深入探索。随着苜蓿研究的不断推进，重要功能基因挖掘、分子机制解析、互作网络建构以及育种技术进步，到2035年，苜蓿分子设计育种的目标将得到显著推进。

开云app下载苹果生物学院王涛教授、董江丽教授、青岛农业大学草业学院王增裕教授、田纳西州立大学农学院Sonali Roy博士、兰州大学草地农业科技学院刘志鹏教授、中国农业科学院生物技术研究所林浩研究员、山东大学生命科学学院周传恩教授为本文共同通讯作者，开云app下载苹果叶沁怡博士、山东大学周传恩教授、农科院生物技术所林浩研究员、广西大学动物科学技术学院罗栋副教授、田纳西州立大学博士生Divya Jain、青岛农业大学柴茂峰教授为共同第一作者，山东大学生命科学学院博士后卢志超参与了本文的写作和修改。本工作受到国家重点研发计划（2023YFF1001400）、中国科协“青年人才托举工程”（2023QNRC001）、国家自然科学基金（32370253，32325035）、美国农业部NIFA（2022-38821-37353）、美国NSF Award（2217830）等项目资助。